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Mol Plant:中科院昆明植物所高立志研究组首次成功破译茶树基因组

摘要 : 2017年5月1日,国际著名学术杂志《Cell》子刊《Molecular Plant》杂志在线发表了中科院昆明植物研究所高立志研究组和云南农业大学盛军教授研究组合作的题为“The tea tree genome provides insights into tea flavor and independent evolution of caffeine biosynthesis”的研究论文

 2017年5月1日,国际著名学术杂志《Cell》子刊《Molecular Plant》杂志在线发表了中科院昆明植物研究所高立志研究组和云南农业大学盛军教授研究组合作的题为“The tea tree genome provides insights into tea flavor and independent evolution of caffeine biosynthesis”的研究论文,论文报道了茶树基因组。博士生夏恩华、张海滨、张群洁,云南农业大学盛军教授,硕士生李奎为并列第一作者,高立志研究员为论文通讯作者。

茶是自从公元3000年前世界上最为古老也是最为广泛饮用的含咖啡因软饮料,目前全球160多个国家的30亿人喝茶爱茶。茶作为最早饮料的可信记录可以推至公元前三世纪我国的商代;传说神农尝百草而始有医药,神农氏因此被誉为我国中医医药及医药文化的创始人,而这个传说来源于《神农本草经》:“神农尝百草,日遇七十二毒,得荼(茶)而解之”。目前普遍认为,茶树起源于中国的云南、四川等地;作为传播中国文化的使者,在茶从中国起身向世界各地传播的数千年的漫长历程里,与全球100多个国家多元的文化邂逅交融,发展形成了地球上复杂而美妙的茶文化。除了因为迷人的香气和令人愉悦的滋味,茶叶中含有许多特征性成分,诸如多酚、茶氨酸、咖啡因、维生素、芳香油和矿物质等,使得茶饮料有着不可估量的医用和健康价值。如今,茶树被商业化种植在全球各个大洲超过380万公顷的土地上;以2014年为例,世界产茶量高达556万吨,茶叶不仅在中国而且在世界范围内具有巨大的经济、医药、科研和文化价值。

世界三大饮料植物中的咖啡和可可的基因组已经相继被欧美国家完成了测序。中国科学院昆明植物研究所高立志研究员带领的植物种质资源、基因组学与生物信息学研究团队于2010年首次在国际上启动了茶树基因组计划,通过基因组建库与测序等关键实验技术的掌握和基因组序列拼接、注释与分析等生物信息学平台的构建,攻克了茶树高杂合、高重复和基因组庞大的植物基因组测序的难题,联合华南农业大学、云南农业大学、广东省农业科学研究院、辽宁师范大学、云南省茶叶科学研究所、金华国际山茶园、华中农业大学和华盛顿大学等单位的相关研究团队,率先在国际上完成了栽培茶树大叶茶种(Camellia sinensis var. assamica)云抗10号核基因组的测序和组装,获得了约30.2亿碱基对的高质量基因组参考序列,注释得到36,951个蛋白编码基因。

研究表明,茶树基因组中重复序列含量极高,约占整个基因组的80.9%;在过去的5,000万年以来,茶树基因组中长末端重复序列反转录转座子家族经历了多次大量的爆发,加上它们长期而缓慢地扩增但缺少有效的DNA删除机制,导致茶树基因组变得十分庞大;研究发现最大的长末端重复序列反转录转座子家族约占茶树基因组的36.79%,这是单个长末端重复序列反转录转座子家族在植物基因组里扩张和生存长达5,000万年的首次报道。研究还发现,茶树近期曾经发生过一次全基因组重复事件;茶树基因组里与茶叶的香气、风味与品质密切相关的诸如黄酮、萜类等生物合成相关的基因家族显著地扩增;除了参与黄酮和萜类生物合成的基因家族的大量扩增可以促进茶树环境适应性以外,发现强烈的自然选择促进了茶树抵抗生物和非生物逆境的抗病基因家族的大量增长,诠释了为什么茶树可以在全球扩散并广泛地种植在亚洲、非洲、欧洲、北美、南美和大洋洲的不同气候条件下的多样化生境中而成为世界性的饮料植物。

茶树所在的山茶属植物多达119种,一个重要但长期困惑的问题是为什么只是茶组植物的叶子适合制茶而非茶组植物诸如我们熟知的茶花、油茶和金花茶等的叶片不作为茶饮。研究团队对大多数茶组植物和非茶组的代表植物共25个山茶属物种中决定茶叶适制性和品质的三个主要的特征性成分(儿茶素或茶多酚、茶氨酸和咖啡因)进行了植物化学成分比较分析,发现茶树和其它的茶组植物富含茶多酚和咖啡因而区别于非茶组物种,比如茶多酚中的特征性成分(EGCG,EGC,C,EC 和 ECG)的含量在茶组物种之间差别很大但显著地高于非茶组物种,而茶氨酸含量没有显著差别,说明高含量的茶多酚和咖啡因决定了山茶属植物能否适合制茶和茶叶风味。基于茶树基因组里获得的与茶多酚、茶氨酸和咖啡因生物合成相关的基因序列,研究团队中的比较基因组学研究发现茶组与非茶组物种共同地拥有与茶叶特征性成分生物合成相关的基因,说明了茶树的三大特征性成分的生物合成途径约在6.3百万年前在山茶属植物的共同祖先里就已形成并且高度保守至今。

研究还进一步的比较转录组学研究发现,与茶多酚和咖啡因生物合成相关的关键基因在茶组植物中的表达水平显著地高于非茶组植物,但是与茶氨酸生物合成相关基因的表达模式在两者之间则无明显区别,说明了茶多酚和咖啡因代谢通路相关基因的不同表达模式决定了山茶属植物作为茶饮的适制性、茶叶的品质和滋味;茶多酚和咖啡因代谢通路相关基因表达的巨大差别导致了茶组不同物种中茶多酚和咖啡的不同富集进而形成了多种多样的茶叶的风味。研究表明,茶树的野生近缘物种厚轴茶含有非常高的茶多酚但是极低的咖啡因,具有培育茶树新品种的巨大潜力,茶组中的栽培茶树的野生近缘物种因蕴藏着丰富的优异新基因,是未来茶叶品质改良的巨大宝库。

通过三大饮料植物的比较基因组学分析发现,相对于咖啡,咖啡因生物合成途径在茶树和可可中发生了独立的进化,这与咖啡基因组报道的咖啡因生物合成途径的协同进化的发现明显有别。进一步分析发现,茶树和其它山茶属植物的咖啡因生物合成途径可能起源于可可但是后来经历了独立的进化,首次证实了茶树咖啡因生物合成途径的近期发生了快速而独立的进化。

茶树高质量基因组图谱的成功绘制揭示了决定茶叶适制性、风味和品质以及茶树全球生态适应性的遗传基础,必将大大地加速茶树功能基因组学研究和优异新基因发掘,加快旨在提高茶叶品质和适应性的茶树新品种培育。

毋庸置疑,山茶属中第一个基因组的获得必将有助于山茶属植物比较基因组学研究的开展,透彻地了解山茶属植物基因组与基因的进化规律,极大地促进世界四大木本油料植物之一的油茶、世界十大名花山茶花和被誉为“植物大熊猫”的金花茶的遗传育种。大规模的植物化学、转录组和功能综合数据库的建立,必将大大地促进茶树中特征性生物合成通路的代谢组学和功能基因组学解析,推动旨在满足并吸引世界范围内越来越多的品茗者对多样化茶叶风味的茶树新品种培育。野生古茶树制作的茶叶在市场上不菲的售价使得这些珍贵的自然资源遭受大量严重的破坏,茶树高质量基因组序列和大量转录组变异数据的获得将会促进全球野生茶树种质资源的遗传保护。茶树基因组图谱的完成也必将以其独特的科技与文化魅力助力“一带一路”,在新的岁月里以茶叶为载体再次向全球输送中国的文化。

上述成果是高立志带领的研究团队继五个野生稻基因组图谱绘制后取得的又一重大的标志性成果,标志着国家大科学装置中国西南野生生物种质资源库基因组学、种质资源与生物信息学研究团队与平台建设取得重要进展,将对我国和云南丰富的野生植物种质资源的研究、保护与发掘利用产生重要影响。

图:茶树基因组中LTR逆转录转座子的进化

图2 茶树基因组和基因家族的进化

图3 25种山茶属植物植化成分和比较转录组学研究

图4 茶树、咖啡和可可咖啡因合成酶基因的进化

原文链接:

The Tea Tree Genome Provides Insights into Tea Flavor and Independent Evolution of Caffeine Biosynthesis

原文摘要:

Tea is the world's oldest and most popular caffeine-containing beverage with immense economic, medicinal, and cultural importance. Here, we present the first high-quality nucleotide sequence of the repeat-rich (80.9%), 3.02-Gb genome of the cultivated tea tree Camellia sinensis. We show that an extraordinarily large genome size of tea tree is resulted from the slow, steady, and long-term amplification of a few LTR retrotransposon families. In addition to a recent whole-genome duplication event, lineage-specific expansions of genes associated with flavonoid metabolic biosynthesis were discovered, which enhance catechin production, terpene enzyme activation, and stress tolerance, important features for tea flavor and adaptation. We demonstrate an independent and rapid evolution of the tea caffeine synthesis pathway relative to cacao and coffee. A comparative study among 25 Camelliaspecies revealed that higher expression levels of most flavonoid- and caffeine- but not theanine-related genes contribute to the increased production of catechins and caffeine and thus enhance tea-processing suitability and tea quality. These novel findings pave the way for further metabolomic and functional genomic refinement of characteristic biosynthesis pathways and will help develop a more diversified set of tea flavors that would eventually satisfy and attract more tea drinkers worldwide.

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